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Bücher

Die Forellen

der Gattung Salmo

Diversität und Verbreitung

von

Johannes Schöffmann

Hardcover, 236 Seiten

Erschienen 2013

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INHALTSVERZEICHNIS

1.  Einleitung
2.  Ursprung und geografische Verbreitung
3.  Stammesgeschichte
4.  Postglaziale Besiedelung Nordeuropas
5.  Geografische Einheiten
     5.1.   Zentraleuropas Atlantikbecken
     5.2.   Fennoskandinavien
     5.3.   Britische Inseln
     5.4.   Island
     5.5.   Iberische Halbinsel
     5.6.   Nordafrika
     5.7.   Frankreichs Mittelmeerbecken
     5.8.   Korsika
     5.9.   Sardinien
     5.10. Sizilien
     5.11. Apenninische Halbinsel und nördliches Adriabecken
     5.12. Balkanhalbinsel mit adriatischem Einzugsgebiet
     5.13. Balkanhalbinsel mit ägäischem Einzugsgebiet
     5.14. Balkanhalbinsel mit ionischem Einzugsgebiet
     5.15. Donaubecken
     5.16. Kleinasien
     5.17. Kaukasien und nördliches Kaspibecken
     5.18. Iran
     5.19. Zentralasien
6.  Genetische Vielfalt und Besatzmaßnahmen
7.  Epilog
8.  Das Wort „Forelle“ in verschiedenen Sprachen
9.  Taxonregister
10.Literatur


EINLEITUNG

Zu den Forellen zählen im deutschen Sprachraum nur die Angehörigen der amerikanischen Forellen aus dem pazifischen Raum (Regenbogen- und Cutthroat-Forellen) und die Europäische Forelle mit ihren nah verwandten Arten. Der natürliche Verbreitungsraum der Europäischen Forelle erstreckt sich über Europa und Teile von Asien und Afrika. Der Name Europäische Forelle mag daher irreführend sein, jedoch das Hauptverbreitungsgebiet und wohl auch das Entstehungszentrum dieser Lachsfische befinden sich in Europa. Für Besatzmaßnahmen von Wildgewässern wurde die Europäische Forelle in alle Erdteile verfrachtet. Die heimischen Forellen Europas, Nordafrikas, Vorder- und Zentralasiens bilden gemeinsam mit dem Atlantischen Lachs die Gattung Salmo. Die Aufspaltung zwischen den zum Atlantischen Lachs (Salmo salar) und zur Europäischen Forelle und ihren nahen Verwandten (Salmo trutta, S. obtusirostris, S. ohridanus) führenden Evolutionslinien fand bereits am Ende des Miozäns bzw. im unteren Pliozän statt, vor 5 bis 6 Mio. Jahren. Die Gattung Salmo gehört der Unterfamilie der Lachsartigen (Salmoninae) an, welche aus fünf oder sechs weiteren Gattungen besteht: die bereits erwähnten amerikanischen Forellen mit den pazifischen Lachsen (Oncorhynchus), die Lenoks (Brachymystax), der Eurasische Huchen (Hucho), der Sachaliner Huchen (Parahucho), die Saiblinge (Salvelinus) und der Langflossensaibling (Salvethymus). Die Gattung Salvethymus wurde für eine morphologisch abweichende endemische Art aus dem El’gygytgyn-See in Ostsibirien aufgestellt. Aufgrund der engen genetischen Verwandtschaft zu den Saiblingen wurde jedoch vorgeschlagen, diese Art der Gattung Salvelinus zuzuordnen.
Die Regenbogen- und Cutthroat-Forellen stellte man ursprünglich aufgrund ihrer physischen Ähnlichkeit mit der Europäischen Forelle und dem Atlantischen Lachs in die Gattung Salmo, trotz einiger morphologischer (osteologischer) Gemeinsamkeiten mit den pazifischen Lachsen. Erst weitere Untersuchungen belegten die nahe Verwandtschaft der amerikanischen Forellen zu den pazifischen Lachsen, was 1989 zur ihrer Reklassifikation in die Gattung Oncorhynchus führte, wenngleich auch ein paar russische Wissenschafter für die amerikanischen Forellen die eigenständige Gattung Parasalmo bevorzugen. Früher vertrat man die Auffassung, dass die Gattungen Oncorhynchus und Salmo von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Trennung in eine pazifische und in eine atlantische Linie vor etwa 20 Mio. Jahren erfolgte. Neuere genetische Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Gattung Salmo eine Schwestergruppe zu den Gattungen Oncorhynchus und Salvelinus bildet. Überraschenderweise stellte sich außerdem heraus, dass der Sachaliner Huchen (Parahucho perryi) derselben phylogenetischen Linie wie Salmo, Oncorhynchus und Salvelinus angehört, die eine Schwestergruppe zur Linie von Hucho und Brachymystax darstellt. Der Sachaliner Huchen ist, wie man heute weiß, näher mit Salmo verwandt als mit den übrigen Gattungen innerhalb der Salmoninae.
Die Unterfamilien Lachsartige (Salmoninae), Äschen (Thymallinae) und Renken (Coregoninae) fasst man in der Familie Lachsähnliche (Salmonidae) zusammen. Alle Mitglieder dieser Familie sind in der holarktischen Region beheimatet und pflanzen sich ausschließlich im Süßwasser fort. Es gibt keine rein marine Form oder irgendeine, die im Meer laicht. Diese Eigenschaft stützt die Hypothese, dass die Lachsähnlichen aus dem Süßwasser stammen und erst später einige ihrer Vertreter eine partiell marine Lebensweise annahmen. Natürlich lebten die entfernten Vorfahren der Lachsähnlichen, wie die aller Süßwasserfische, einst im Meer. Zur Ordnung der Lachsfische (Salmoniformes) zählt man heute nur noch die Familie Lachsähnliche (Salmonidae). Früher umfasste die Ordnung Salmoniformes auch andere verwandte Gruppen: die Stinte (Osmeroidae) der nördlichen und die Galaxiiden (Galaxioidae) der südlichen Hemisphäre (heutige Ordnung Osmeriformes), die Hechtartigen (Esociformes) und die marinen, meist in der Tiefsee lebenden Goldlachsartigen (Argentiniformes). Alle vier rezenten Ordnungen fasst man in der Überordnung Protacanthopteryhii zusammen, deren Ursprung mindestens 150 Mio. Jahre zurückliegt.
Das bisher älteste bekannte Fossil eines Salmoniden, Eosalmo driftwoodensis, aus Britisch Kolumbien, stellt eine Art dar, die vor 45 bis 50 Mio. Jahren gelebt hat und offenbar zur Unterfamilie der Salmoninae gehört. Man vermutet jedoch den Ursprung der Familie Salmonidae vor wenigstens 100 Mio. Jahren. Jedenfalls deutet der Fossilfund von Eosalmo darauf hin, dass die Unterfamilien Lachsartige, Äschen und Renken schon vor 50 Mio. Jahren voneinander getrennt waren. Nachweislich lebten Vorfahren der rezenten Gattung Salvelinus während des frühen und mittleren Miozäns, also vor 23 bis 13 Mio. Jahren, im Westen Nordamerikas. Im späten Miozän war die Gattung Oncorhyncus im westlichen Nordamerika bereits weit verbreitet. Die Stammesgeschichte der Gattung Salmo lässt sich bis ins Mittlere Miozän zurückverfolgen. Der älteste fossile Fund dieser Gattung, Salmo immigratus, stammt aus Zentralkroatien. Dieser indirekte oder sogar direkte Vorfahre des Atlantischen Lachses, der Europäischen Forelle, der Weichmaulforelle und der Ohridforelle lebte vor etwa 13 Mio. Jahren in der zu jener Zeit brackischen Parathetys, als die Verbindungen zu den Weltmeeren bereits unterbrochen waren. Es ist wohl anzunehmen, dass S. immigratus eine anadrome Form darstellte, die zum Laichen in die Zuflüsse wanderte.
Die große morphologische und ökologische Vielfalt innerhalb der Europäischen Forelle hat dazu geführt, dass im Laufe der vergangenen zwei Jahrhunderte mehr als 100 Arten und Unterarten beschrieben wurden, die heute meist dem Taxon Salmo trutta zugeordnet werden. Diese Klassifikation täuscht jedoch eine genetische Homogenität vor und ignoriert die vielen unterschiedlichen stammesgeschichtlichen Linien, die sich seit der Entstehung eines gemeinsamen Vorfahren der verschiedenen Formen der Europäischen Forelle entwickelt haben. Die Benennung zahlreicher Arten, Unterarten oder Morphen ist ein nicht unumstrittener Versuch, dieses Problems Herr zu werden, ebenso wie die gelegentlich verwendeten Sammelbegriffe Formenkreis, Superspezies, Artenkreis und Salmo trutta-Komplex.
Der berühmte schwedische Naturforscher Carl Nilsson LINNÆUS (Carl von LINNÉ) wendet 1758 in seiner zehnten Auflage von „Systema Naturæ“ die binominale Nomenklatur erstmals konsequent für das Tierreich an. Den Namen Salmo trutta* bezieht er auf die Forellen aus großen Flüssen, die wahrscheinlich auch die anadrome Form oder Meerforelle einschließen. Die Forellen aus kleinen Flüssen und Bächen, die so genannte Bachforelle, beschreibt er als S. fario, die Seeforelle als S. lacustris und die Meerforelle als S. eriox.
Ungeachtet ihrer oft unklaren taxonomischen Stellung gilt es die verschiedenen Formen der Europäischen Forelle und ihrer nahen Verwandten zu schützen und zu erhalten, repräsentieren sie doch ökologisch, morphologisch und genetisch einzigartige, reproduktiv isolierte Populationen, die sich über Generationen an ihre Umwelt angepasst haben und zur biologischen Vielfalt beitragen. Nicht wenige dieser Lokalpopulationen sind heute vom Aussterben bedroht oder in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür sind sowohl menschliche Einflüsse auf den Lebensraum der Tiere, wie die Wassernutzung für Landwirtschaft, Industrie und Haushalte, Wasserverschmutzung und Flussverbauungen, als auch die Überfischung, vor allem aber der Besatz mit nicht heimischen Forellenstämmen oder exotischen Arten. Diese in ihrer positiven Wirkung meist überschätzte Maßnahme gefährdet oft den Fortbestand der ursprünglichen Populationen: entweder durch Hybridisierung und den daraus resultierenden Verlust der genetischen Integrität oder infolge von Verdrängung durch konkurrierende Arten. Schließlich trägt auch die globale Erwärmung, vor allem in den südlichen Regionen, zu verhängnisvollen Biotopveränderungen bei.

Die Aufgabe der vorliegenden Monografie soll es daher sein, die enorme Formenvielfalt der Europäischen Forelle und ihrer nächsten Verwandten in den unterschiedlichen Regionen zu dokumentieren. Die Anführung der wissenschaftlichen Namen erfolgt grundsätzlich ohne Bewertung ihrer Gültigkeit und dient lediglich der Orientierung und zur Rekapitulation sowohl der in der traditionellen als auch der in der modernen Taxonomie verwendeten Namen. Die Längenangabe bei den Bildern der Forellen entspricht der Gabellänge (GL).


REZENSIONEN

Prof. Dr. Robert J. Behnke, State University, Fort Collins, Colorado, USA
"Johannes und ich haben seit vielen Jahren kommuniziert, obwohl wir uns noch nie getroffen haben. Er schickte mir Hefte von "Österreichs Fischerei" mit seinen Beschreibungen von verschiedenen seltenen Formen der Salmo trutta. Ich war sehr beeindruckt vom Detail und von der Auswertung seiner Arbeit. Es schien, dass dies das Werk eines kompetenten Ichthyologen war, aber ich fragte mich, wer ist Schöffmann? Ich hatte nichts von ihm als einem professionellen Ichthyologen gehört. Als ich herausfand, dass Johannes ein Amateur Ichthyologe und ein Bäcker von Beruf ist, war ich umso mehr beeindruckt. In einer "Anmerkung des Autors" nach meinem Kapitel S. trutta in meinem Buch "About Trout" von 2007, erkannte ich Johannes als "weltweit anerkannte Autorität" in bezug auf S. trutta. Ich habe von Johannes viel gelernt, und ich glaube, die Leser werden auch viel aus diesem Buch lernen."

Detlef Henkes, www.fliegenfischen-deutschland.de
Buchvorstellung:"Die Forellen der Gattung Salmo - Diversität und Verbreitung", Kategorie: Fachbuch, Autor: Johannes Schöffmann

Format:
21,6 x 15,5 x 2,1 cm , gebunden mit glänzendem Hardcover, 236 Seiten, mit über 247 Farbfotos und 11 Grafiken (Karten), 1.Auflage, erschienen im AquaTech - Verlag im Jahr 2013
ISBN-13:
978-3902855152,  ISBN-10: 3902855150 - Preis: 58.85 €, Bezug: beim Verlag, im Buchhandel oder bei Amazon.de
Beschreibung: Die heimischen Forellen Europas, Nordafrikas, Vorder- und Zentralasiens bilden gemeinsam mit dem Atlantischen Lachs die Gattung Salmo. Die große morphologische und ökologische Vielfalt innerhalb der Europäischen Forelle hat dazu geführt, dass im Laufe der vergangenen zwei Jahrhunderte mehr als 100 Arten, Unterarten und Formen beschrieben wurden, die heute meist dem Taxon Salmo trutta zugeordnet werden. Diese Klassifikation täuscht jedoch eine genetische Homogenität vor und ignoriert die vielen unterschiedlichen stammesgeschichtlichen Linien, die sich seit der Entstehung eines gemeinsamen Vorfahren der verschiedenen Formen entwickelt haben. Ungeachtet ihrer oft unklaren taxonomischen Stellung gilt es die verschiedenen Formen der Europäischen Forelle und ihrer nahen Verwandten zu schützen und zu erhalten, repräsentieren sie doch ökologisch, morphologisch und genetisch einzigartige, reproduktiv isolierte Populationen, die sich über Generationen an ihre Umwelt angepasst haben und zur biologischen Vielfalt beitragen. Johannes Schöffmann, anerkannter Forellenspezialist, dokumentiert in dieser Monografie die enorme Formenvielfalt der Europäischen Forelle und ihrer nächsten Verwandten in den unterschiedlichen Regionen ihrer natürlichen Verbreitungsgebiete. Das imposante, bebilderte Werk ist daher nicht nur für Biologen und Naturschützer interessant, sondern auch für Angler, Fischereibewirtschafter und sonstige naturinteressierte Personen informativ und lesenswert. Eine ausführlichere Leseprobe (Einleitung) findet man auf der Verlagshomepage.
Autor: Johannes Schöffmann gehört inzwischen zu den weltweit anerkanntesten und gefragtesten Spezialisten hinsichtlich der Kenntnis bezüglich der Artenvielfalt, Verbreitung und Taxonomie der heimischen Forelle. Wer jetzt denkt, das der Autor der Absolvent einer Elteuniversität ist, der sieht sich weit gefehlt. Dort ist der Autodidakt zwar bisweilen zu finden, dann aber als Gastdozent, um sein Wissen weiterzugeben und über seine Erfahrungen zu berichten, Johannes Schöffmann ist ein Master ohne "Master". Aufgrund seiner Passion und Leidenschaft hat sich der gelernte Bäcker zu dem führenden Forellenexperten entwickelt und wird derzeit in einem Atemzug mit James Prosek genannt, mit dem er übrigens gut ein Jahrzehnt lang gemeinsam unterwegs war. Die meisten Menschen mit gesundem Menschenverstand würden sich umdrehen, wenn sie mit solchen Gegebenheiten, wie einem gepanzerten Konvoi von ukrainischen Soldaten mit Maschinengewehren, einer KFOR-Zone im Kosovo während es Balkankrieges oder einer türkischen Militärblockade in kurdischen Anatolien konfrontiert werden, nicht aber Johannes  Schöffmann. Weder Fremdsprachen, noch schwierigste Bedingungen hielten ihn in den letzten dreißig Jahren davon ab seine Studienreisen zu bewerkstelligen. Letztendlich kommt sein Wissensdrang dem Verständniß über die evolutionäre Entwicklung unserer Forellen zu Gute. Damit leistet er einen enorm wichtigen Beitrag für den Naturschutz, respektive dem Erhalt der genetischen Vielfalt unserer Forellen. 2013 hat er sein Wissen dann in dem vorliegenden Buch der Allgemeinheit zur Verfügung gestellt. Eine recht gute Vorstellung über den Autor und seine Arbeit (in englisch) finden sie hier!
Einen guten Überblick über den Inhalt des Kompendiums gibt das Inhaltsverzeichnis.
Fazit: Ein überaus nützliches Fachbuch, welches detailliert auf die Forellenarten, Phänotypen und endemischen Stämme der Gattung Salmo eingeht. Es wird diesbezüglich wohl kein umfassenderes Werk geben. Der Bogen spannt sich von der evolutionären Stammesgeschichte, über die geografischen Diversitäten, bis hin zu kritischen Gedanken hinsichtlich von Besatzmaßnahmen. Dachte sie bisher recht gut über die Forellen der Gattung Salmo Bescheid zu wissen? Gut, sie wissen das es den atlantischen Stamm, den Donaustamm und den Adriastamm gibt, aber wussten sie auch vom Mittelmeerstamm und das die Marmoratas einen eigenen Stamm bilden? Seinerzeit habe ich ausführlich recherchiert und bin auf etwas mehr als 40 verschiedene Arten mit ihren Phänotypen gekommen. Nach dem Erhalt des vorliegenden Buches staunte ich nicht schlecht, denn das Taxonregister wies derer über 100 aus. Beim Studium des Buches werden höchstinteressante Fakten dargelegt: So nehmen endemische Forellen auf Korsika noch bei Wassertemperaturen von 25-26 Grad Celsius Nahrung auf. Ihre kontinentalen Verwandten würden solche Temperaturen gar nicht erst überleben. Im Einzugsgebiet der Dender, 30 Kilometer wesrlich von Brüssel, wurde erst vor kurzem eine autochthone "Zwergforellenart" entdeckt, die kaum länger als 12 Zentimeter wird. Würden sie Länder wie Marokko oder dem Irak mit "Forellen" in Verbindung bringen? Der Leser profitiert also von dem enormen Wissenschatz des Autors und lernt Aspekte der Forellenarten kennen, die dem normalen Fliegenfischer, Naturfreund oder Fisch-Begeistertem normalerweise verborgen bleiben. Ich kann diese "Monografie" jedem interessierten, sei es Fliegenfischer, Naturfreund oder auch Student, nur ans Herz legen. Fachbücher solcher Qualität findet man selten. Dazu geizt der Autor nicht mit Illustrationen in Form von Karten oder Farbfotos, was dem Buch ein gefälliges Layout gibt. Seien es Fotos von den Lebensräumen oder auch Bilder der zahlreichen Forellenarten und Phänotypen ..... das Buch lässt keine Wünsche offen. Detlef Henkes

Bulletin of Fish Biology, 14 (1/2): 97.
Johannes Schöffmann: Die Forellen der Gattung Salmo. Diversität und Verbreitung. AquaTech Publications, Kitzbühel 2013. ISBN 978-3-902885-15-2, 236 S., 239 Farbfotos, 21 x 14,8 cm, geb., 58,80 €.

Es ist relativ wenig bekannt, dass es etwa 100 in den letzten zwei Jahrhunderten beschriebene Arten innerhalb der Gattung Salmo gibt, die unter dem Oberbegriff „Forelle“ behandelt und heute weitgehend der Art Salmo trutta zugeordnet werden. Das Buch beginnt nach der Einleitung mit einem kurzen Kapitel „Ursprung und geografische Verbreitung“. Zwei Seiten sind dann der „Stammesgeschichte“ gewidmet. Auf einer Seite wird die postglaziale Besiedlung Nordeuropas geschildert, bevor mit „Geografische Einheiten“ der Hauptteil des Buchs beginnt. „Genetische Vielfalt und Besatzmaßnahmen“, „Epilog“, „Das Wort ‚Forelle‘ in verschiedenen Sprachen“ sowie „Taxonregister“ und „Literatur“ bilden den Abschluss.
Die Aufteilung in geographische Einheiten bietet den Vorteil, dass Vorkommen schneller gefunden und in mögliche Verwandtschaftsbeziehungen eingeordnet werden können. Die Beschreibungen enthalten Angaben zu besonderen Varianten innerhalb der Region, etwa der kürzlich im belgischen Fluss Dender entdeckten Restpopulation einer Form, die ausgewachsen selten mehr als 12 cm Länge erreicht. Moderne mikrobiologische Methoden ermöglichen es auch in immer mehr Fällen, Varianten genauer zu differenzieren und in den Unterart- oder Artstatus zu erheben. Sehr hilfreich zum Verständnis der Formenvielfalt von Salmo trutta sensu lato sind die zahlreichen aussagekräftigen Farbfotografien. Bei den Forellen ist meist die Länge des abgebildeten Fischs, immer aber der genaue Fangort angegeben. Alleine das macht schon den Wert dieses Buchs aus, denn so detailliert wurden die verschiedenen Formen noch nicht vorgestellt. Für weitere Bearbeiter dieser Formengruppe ist es eine wertvolle Hilfe, auf der weitere Studien, etwa zur Mikrobiologie, aufsetzen können. Harro Hieronimus

Weitere Berichte in:
Österreichs Fischerei, 68 (10): 278; Oberösterreichs Fischerei, 41 (1): 19; Fisch & Gewässer, 18 (1): 15; Fischerei & Fischmarkt in Mecklenburg-Vorpommern, 13 (1): 64; Fischerei & Gewässer in Rheinland-Pfalz, 2013 (3): 17.

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